LES SOCIÉTÉS ANIMALES

l'essence de l'animalité n'est pas une abstraction inhérente à l'individu isolé.
Dans sa réalité, elle est l'ensemble des rapports sociaux.


1998

Malgré toutes les difficultés à cerner le phénomène social, il n'en reste pas moins un fait biologique et l'on peut rarement se contenter d'étudier le comportement d'un seul individu. Celui-ci est le plus souvent bien intégré dans un groupe social plus ou moins complexe. L'étude de cette communauté sera peut-être plus essentielle. Le groupe se comporte comme une unité de type plus élevé, une sorte de "superorganisme". Celui-ci aura sa réalité propre et jouira de propriétés particulières et nouvelles ; un véritable phénomène d'émergence. Certains chercheurs vont même jusqu'à considérer le superorganisme - fourmilière, termitière, bande ou harde - comme un organisme à part entière. [...]

C'est aussi peut-être un approfondissement de la notion de superorganisme qui permettra de mieux comprendre le fait social dans son immense diversité. [...]

Beaucoup de recherches actuelles tendent aussi à s'orienter dans la comparaison des espèces sociales entre elles. Le comportement d'un très grand nombre d'espèces sociales est encore très mal connu. Un travail d'approfondissement sur les structures des groupes sociaux en même temps qu'un approfondissement sur les moyens de communication vont jeter des éclairages sur bon nombre de questions restées sans réponses. Les comparaisons précises entre espèces éloignées dans certains cas ou très proches dans d'autres peuvent donner des ouvertures essentielles et c'est aussi par cette méthode des comparaisons que l'on peut arriver à cerner les origines phylogénétiques du phénomène social

Dans le monde animal, la plupart des espèces, pour ne pas dire toutes, s'avèrent sociales au moins à un moment ou à un autre de leur existence. Mais, d'une espèce à l'autre, le phénomène social revêt des formes extrêmement différentes : soins portés aux jeunes, hiérarchie dans le groupe, migrations, constructions animales (comme les termitières), défense contre les prédateurs, coopération entre individus... Des recherches récentes ont même mis en évidence, dans la communication entre les individus, l'importance de certaines substances chimiques (les phéromones) qui permettent de mieux comprendre la conquête de la vie sur notre planète jusqu'à l'avènement de l'homme. Des insectes aux primates, cet ouvrage propose au lecteur de découvrir les différents comportements sociaux chez les animaux et, d'une manière plus générale, de mieux comprendre le monde vivant.

. Une synthèse rigoureuse et didactique qui dresse un bilan des recherches sur les sociétés animales.
. Un ouvrage de référence qui, écrit dans un langage simple, permet à l'étudiant comme au grand public d'approcher le monde vivant d'une manière plus intime.
. Plus de 80 dessins pour comprendre rapidement les expériences des chercheurs et les comportements animaliers.

Directeur du laboratoire de sociologie animale et professeur d'anthropologie (biosociologie animale et humaine) à l'Université René Descartes (Paris-V), Jacques Goldberg est aussi l'auteur de nombreux articles et ouvrages de biosociologie.

LES RASSEMBLEMENTS
Beaucoup d'animaux ne vivent pas en société, mais ils ne sont pas pour autant totalement isolé de leurs congénères. On peut ainsi observer des phénomènes d'interattraction ainsi que des regroupements, prémices d'une société. Il ne faut pas non plus oublié la relation mère - enfant qui est également une forme de groupement.

Les interattractions
Lors des périodes de reproduction, il y a attirance, et donc rapprochements d'individus. Il existe d'autres cas d'attirance. Par exemple les jeunes blattes ont tendance à se regrouper (c'est un grégarisme), les poissons (loup, maquereaux) se regroupent en banc. Ces rassemblements peuvent augmenter les capacités des individus (le métabolisme est augmenté le plus souvent : un groupe est plus vorace, plus mobile qu'un individu isolé). Chez l'homme, il a été constaté un retard de croissance des enfants vivant à la ferme (pourtant bien nourri !) de ceux des villages où le groupement est plus fort. De même il y a effet boule de neige, plus le groupe est important, plus il attire les individus isolés. Ce peut être simplement un stimulus visuel, mais c'est souvent suite à l'émission de phéromones par les individus du groupe. Par exemple les charançons attirent leurs compères quand ils trouvent une source de nourriture, il en est de même des scolytes, ces insectes se nourrissant dans les arbres blessés.

Les groupements

Il est difficile de séparé la notion de groupement de celui d'interattraction, l'un résultant généralement de l'autre. Toutefois on peut définir un groupement comme un rassemblement, plus ou moins temporaire, qui n'est pas lié à la reproduction des individus.

On peut distinguer :

- des groupements incoordonnés

Les animaux ne se développent pas en groupe, et leur rassemblement ne semble pas avoir un but précis. Par exemple certains grillons se regroupent sous les pierres, les coccinelles peuvent s'accoler en hiver, peut-être pour échapper aux prédateurs.

- des groupements coordonnés

Le développement se fait en commun, mais il n'y a pas d'oeuvre commune. C'est ainsi le cas de beaucoup d'espèces migratrices (libellules, oiseaux, les lemmings et bien sûr le criquet migrateur). Ces animaux ont une phase solitaire mais migrent ensemble. Pour les criquets migrateurs (locusta migratoria) la migration est déclenchée à la suite d'une période humide, où les formes solitaires se rapprochent suite à la densification de la végétation. Ainsi en contact, ces formes produisent de nombreux œufs qui donneront les formes migratrices (ou grégaires) après une étape intermédiaire.

- des groupements obligatoires

On y observe une certaine organisation, et il y a une production commune. Par exemple les chenilles processionnaires participent toutes à l'élaboration du cocon, et du fil d'ariane qui les relie lors de leurs pérégrinations.

LA RELATION MÈRE-ENFANT

Si une société est avant tout un groupement permanent d'individus c'est aussi la protection et la prise en charges des jeunes. Ce rôle est généralement dévolu à la mère. Certaines espèces non sociale présentent également ce type de relation.

Chez les invertébrés

Beaucoup d'invertébrés marins libèrent leurs gamètes dans le milieu. C'est la quantité de semences en jeu qui permettra, d'une part l'apparition de nombreux œufs fécondés, et d'autre part de permettre à un petit nombre de ces œufs de survivre jusqu'à l'âge adulte. Toutefois certains invertébrés s'accouplent, ou bien seuls les spermatozoïdes sont émis. La femelle conserve donc les œufs et assure le développement des jeunes (Echinodermes, mollusques). Chez les invertébrés terrestres, les Forficules ont un comportement subsocial : les femelles s'occupent des œufs fécondés en les enduisant d'une salive nécessaire à leur développement. Elles assurent ensuite leur nutrition en ramenant des proies et des végétaux.
Les femelles scorpions portent leurs petits pendant quelques semaines. Elles assurent ainsi leur protection.

Chez les vertébrés

Chez les poissons, certaines espèces ont un comportement parental, notamment celles qui construisent un nid. Les parents protègent les alevins des prédateurs potentiels.
Pour les oiseaux ce comportement est beaucoup plus généralisé. C'est généralement la femelle qui construit le nid, aidée par le mâle. C'est également la femelle qui couve l'œuf, relayée quelquefois par le mâle. En plus de la protection assurée par les parents, ceux-ci participent à la nutrition des poussins en cherchant et ramenant des proies.
C'est bien sûr chez les mammifères que le rôle de la mère est le plus important. En effet le développement de l'œuf est interne à la mère, ce qui permet une protection et une nutrition très complète. La femelle allaite ensuite ses petits durant une période assez longue. Elle participe également à leur apprentissage et les protège.

LES SOCIÉTÉS VRAIES

Une société est un groupement d'individus, de leur naissance à leur mort, participant à une oeuvre commune ou à une construction et élevant leurs jeunes au sein du groupe. Aucune espèce aquatique n'est organisée en société. Seule une espèce terrestre sur 1000 est sociale.

Les insectes sociaux sont organisés en castes. Au minimum il y en a 2, mâles et femelles, le plus fréquent est 3 castes, mâles, femelles fécondes et individus stériles (ouvrières). La caste femelle est le plus souvent la plus importante mais les femelles fécondes peuvent n'être représenté que par une reine. Des castes supplémentaires sont possibles, comme chez les termites (roi, reine, ouvriers, ouvrières, petits soldats, grands soldats, jeunes...). Un polymorphisme peut dépendre de ces castes.
La trophallaxie est très fréquente. C'est un échange de nourriture, ou de matière, entre les membres de la société. Une entraide est possible également.
Les phéromones jouent un rôle important dans ces sociétés car c'est un des moyens de communication principal.

Les guêpes sociales

Ce sont toutes les espèces de la famille des Vespidés. Elles vivent dans un nid constitué de fibres de bois mâché. Ce nid est soit caché soit visible et de taille variable. La société est saisonnière, les individus disparaissant avec l'hiver. D'ailleurs à l'arrivée de la saison froide, ou d'un déséquilibre climatique ou nutritionnel, les ouvrières peuvent détruire les larves (c'est le massacre du couvain). Seule une femelle féconde subsiste pour engendrer une nouvelle société au printemps suivant. Chez les polistes, la reine est l'individu le plus actif, elle s'occupe des loges et de la nutrition des larves. Les Vespa ont une reine qui se distingue par sa taille et sa coloration des autres membres de la société. L'espèce Vespa vulgaris est plus connu sous le nom de guêpe tandis que Vespa crabio l'est sous le nom de frelon.

Les ouvrières participent à la ventilation du nid. Elles battent des ailes à l'entrée du nid pour recycler l'air. Si la température est trop chaude, elles peuvent cracher de l'eau sur les fibres du nid pour le refroidir.

Les sociétés d'abeilles

Contrairement à ce que l'on pourrait penser, seules 6% des abeilles vivent en société, les autres espèces étant solitaires.
Les Apis sont les plus évoluées des abeilles (où l'on trouve aussi les bourdons, halictus, melopones). Le nid est organisé en rayons dont les cellules sont spécialisées (provisions, ouvrières, mâles, reine).

- Les ouvrières

Les ouvrières sont nombreuses (jusqu'à 80 000 !) et plus petites que la reine (15 mm contre 20 mm). Leurs ailes sont de la même longueur que l'abdomen. Leurs ovaires sont atrophiés mais dans certaines circonstances ils peuvent produire des ovules (qui donneront exclusivement des mâles). De leur naissance à leur mort (un mois à trois mois) les ouvrières changent d'activité selon un calendrier planifié :

- Nettoyeuse, pendant 3 à 4 jours juste après l'éclosion, l'ouvrière nettoie la ruche.
- Nourrice, pendant 10 jours. Les larves des futurs ouvrières sont nourries pendant 3 jours avec de la gelée royale (6 jours pour les loges royales qui sont plus grandes) puis avec du miel et du pollen.
- Magasinière, puis cirière pendant 10 jours. Elle répartie les provisions dans les alvéoles et produit de la cire.
- Gardienne, pendant 2 à 4 jours. L'ouvrière chasse alors les parasites, prédateurs ou simple égarés. Ce sont les premières abeilles à attaquer lorsque l'on dérange une ruche.
- Butineuse, pendant 1 à 4 semaines. Elle récupère pollen et nectar et les transforme. Le nectar est ainsi déshydraté dans le tube digestif de l'abeille, le saccharose hydrolysé en glucose et lévulose, ce qui forme le miel nouveau (qui continuera sa transformation dans les alvéoles). Le pollen sert lui d'aliment azoté en raison de sa richesse en protéine.

A tout moment, l'ouvrière peut aller ventiler le nid. Ce phénomène a lieu lors d'un excès de température mais l'hiver on peut observer également une activité similaire pour réchauffer le nid. Les abeilles sortent de leur hibernation si la température est trop froide (moins de 13°C) et s'agitent. Elles consomment ensuite jusqu'à 20 g de miel et de provisions puis retournent dans leur état ralenti quand la température est remontée vers les 20°C).

Pour les jeunes ruches les ouvrières sont toutes cirières. La cire est en effet utilisé dans la construction du nid. Insoluble, suffisamment solide mais très malléable, elle donne aussi une certaine stabilité thermique aux parois des loges. Le miel en plus de réserve nutritive peut servir à la fabrication de cires. Une autre substance, le propolis, sorte de résine récupérée sur des bourgeons sert à colmater les fissures ou à enduire des corps étrangers au nid.

- Les mâles ou faux-bourdons

Ils ne représentent que peu d'individus (une à deux centaines au maximum) dans une ruche et ne naissent que pendant l'été et peuvent vivre un an. Bien qu'aussi gros que la reine, leurs ailes sont longues et ils ne possèdent pas d'aiguillon. Seuls quelques-uns ont la faculté de s'accoupler lors du vol nuptial. Les mâles sont formés par parthénogenèse. L'absence de larve dans les loges conduit au développement des ovaires des ouvrières qui pondent alors des œufs mâles.

- La reine

Elle possède des ailes réduites et n'a pas d'organes de récolte comme les ouvrières sur ses pattes postérieures. Durant sa vie (jusqu'à 6 ans) elle pond environ 2 millions d'œufs.
Elle peut être fécondée par plusieurs mâles et au cours de plusieurs vols nuptiaux. La ponte est continue, sauf en hiver, et se fait dans les loges centrales du nid (les loges périphériques servant aux provisions car elles sont plus exposées au froid). Les œufs placés dans les loges royales donneront des femelles fertiles. Si la reine rencontre une loge vide (grâce à ses pattes avant) elle y pond un œuf non fécondé qui donnera un mâle.

La reine émet, en temps normal, des phéromones au niveau de glandes céphaliques proches des mandibules. C'est en léchant la reine que les ouvrières deviennent sensible à ces substances. Elles seront transmises aux autres individus par trophallaxie. Une phéromone inhibe le développement ovarien. Le manque de gelée royale lors du développement (3 jours au lieu de 6) est aussi un facteur d'atrophie des ovaires des ouvrières. D'autres phéromones contrôlent le comportement des ouvrières. Ainsi la substance royale, une phéromone, maintient l'activité et la stabilité de la ruche. Son absence indique que la reine est malade et induit les ouvrières à lui chercher une remplaçante. La gelée royale, donnée pendant les six jours où la larve est nourrie, est la seule responsable de la transformation de l'œuf en futur reine et non pas en ouvrière.

- La communication

En plus des phéromones, les abeilles communiquent par des gestes. Ainsi pour indiquer à la ruche où se trouve un superbe champ de fleur, l'abeille posséde toute une technique :

Les fleurs sont à moins de 100 m : La butineuse exécute une danse circulaire et rapide (8 à 10 tours en 15 secondes) dans le sens inverse des aiguilles d'une montre. L'odeur du nectar ramené par l'abeille suffit à indiquer la direction.
Les fleurs sont à plus de 100 m : La butineuse exécute une danse frétillante en dessinant un huit écrasé. La vitesse est plus lente (2 à 7 tours en 15 secondes) et ici le nombre de tours détermine la distance (selon une relation inversée : plus le nombre de tours est grand, plus la distance est courte). L'abeille agite vivement son abdomen lorsqu'elle croise le huit. L'angle formé entre cette course et le soleil indique la direction du champ de fleurs.

Les sociétés de termites

Elles font parties des sociétés les plus évoluées, les nids y sont complexe et très peuplés. Ces isoptères sont des animaux à corps mous, exceptés pour la caste des soldats.
La termitière peut atteindre fréquemment 5 m, le record étant de 12 m ! Le volume du nid avoisine donc les 10 m3. De nombreuses galeries parcourent la termitière mais peuvent aussi rayonner jusqu'à 300 m. Les loges royales sont situées à la base. Certaines termitières possèdent des meules à champignons, véritables cultures. Pour digérer la cellulose du bois ingéré, les termites possèdent des microorganismes symbiotiques dans leur tube digestif (rectum). Ce sont des flagellés (dont hypermastigines spécifiques aux termites et aux blattes sud-américaines), des spirochètes et des bactéries moins spécifiques. Une particule de bois d'1 mm est digérée par une centaine de termites qui se la transmettent par trophallaxie anale. A chaque mue ces microorganismes sont perdus. Là également la trophallaxie permet aux termites de récupérer leurs précieux convives !

suite, seulement le plan :

Les relations pacifiques
- neutralisme et commensalisme
- protocoopération et mutualisme

Les relations conflictuelles
ce sont les plus courantes
- La prédation
- Le parasitisme
- La compétition

Interactions